作为地球表面上生态大世界的一员,葡萄植株与很多其它的生物分享其在地上和地下的生存区域,这些生物包括节肢动物(蜘蛛、螨类和昆虫)、微生物(真菌、卵菌、细菌和病毒),以及线虫、鸟类、哺乳动物和其它植物。它们中的大多数通常是单独生存,和葡萄不相干,几乎不伤害葡萄,或者难以逾越葡萄的防卫圈(叫做不相容互作)。比如,果粒常被大量酵母菌寄居,尤其是在有果肉渗出汁液的气孔和角质层裂缝附近。一般情况下这些酵母菌对果实没有多大影响,只有采摘后放置时间过长才会造成果实腐烂。
在葡萄植株周围,不论是自然生长的杂草还是在行间人为栽植的绿草。因为这些植物也和葡萄一样,也需要水分、矿质营养、光照等等,这就会造成在同一空间的土壤中,这些植物的根系与葡萄的根系同时竞争水分和矿质营养。对于杂草,我们可以用很多种办法予以清除,但对于我们栽植的行间绿色覆盖植物,尽管在很多方面对葡萄栽培大有裨益,但也往往会与葡萄竞争水分和营养。这就需要我们在栽植这些植物的时候考虑到两点,第一点是这些植物能够给葡萄带来什么好处,第二点是如何更有效的利用好这些有益的特性而降低它们与葡萄之间形成的竞争。
众所周知,豆科植物是葡萄行间覆草的最佳选择,但对于豆科植物的管理也同样需要缜密的策划和实施,尽可能的使这些豆科植物固氮效率最高的生长阶段与葡萄植株对氮素最为需求的生长时期同步。在施肥上,为了平衡覆盖葡萄行间的这些豆科植物对矿质营养的需求,还要适度增加钼、铁、钾等。
真菌、细菌、线虫、病毒、昆虫和螨类,在自然界中广泛存在,而且其种类和数量都非常巨大。其中有一部分往往也和葡萄竞争生存资源,甚至直接以葡萄植株上的某个器官为其生存的能量和营养之源,也就是寄生在葡萄植株的某个部位上。
在植物病理学中,我们了解到,不同物种的寄生性生物在其寄主植物上获取能量和营养的能力是有差别的,这就是寄生性。
一般的,寄生性强的寄生物,往往喜欢活着的寄主植物体,可以直接或借道植物的气孔、皮孔、水孔而侵入进植物体内,然后逐渐打败植物的免疫系统,建立殖民地,掠夺寄主植物的能量和营养。最终寄生过程需要比较长的时间,植物体显现出来的感病症状也是慢慢表现出来的(其中,有的寄生物一旦在植物体内殖民定居下来,只要温湿光等条件合适就会迅速繁衍,进行更多次的再次侵染,病情也随之迅猛扩展,比如霜霉病)。这类寄生物叫做活体营养型寄生物,或叫做专性寄生物。比如,葡萄白粉病、霜霉病、病毒病、根结线虫病等,前两个使感病后的葡萄器官(叶片或果梗、果粒上)先形成失绿发黄的斑纹,随着斑纹上细胞逐渐死亡慢慢变成黄褐、褐色,直至枯干。病毒病和根结线虫则使葡萄的叶片或根的某一个
还有另外一大类寄生物,它们的寄生能力不强,往往是盯着生长衰弱的寄主植物,一有机会就迅猛行动,借助于伤口、气孔、皮孔或水孔等,一边进攻一边分泌能破坏植物免疫系统的酶类物质,使植物组织迅速解体或死亡,然后再行享受寄主植物的能量或营养。所以,这类寄生物引起来的病害发生速度及其症状表现往往很快,对寄主植物造成的破坏也更大。这类寄生物叫做死体营养型寄生物,也叫做兼性寄生物。比如,灰霉病、白腐病、炭疽病等,灰霉病产生的分解性酶更多更猛,所以灰霉病症状出现的最快,葡萄叶片、幼果上呈现出像是开水烫过后的大型斑块,并很快在病斑上出现大量的灰色或灰白色霉状物,白腐病病菌也和灰霉病一样,借道叶片尖端和叶缘上的水孔侵入,所以,这两种病害在叶片上的症状大多数是从叶尖开始的V型斑,炭疽病在叶片上也是形成起始于叶缘或有水滴部位的病斑。当果粒上因为相互挤压形成伤口并分泌出汁液的时候,就会给灰霉病、白腐病和炭疽病病菌提供侵染的通道,尤其是遇到阴雨寡照的天气时,病害很快就会显现出来。
和其它植物一样,当病菌或其它生物侵扰的时候葡萄也会祭出一系列的免疫杀手。在《话说植物激素、调节剂和生物刺激素》系列中曾经介绍过,植物器官表面上具有识别感知有害生物的机制,一旦发现有害生物来了就会启动免疫系统,做出一系列的反应来保卫自己。
葡萄感知到病菌侵扰时的第一个保卫性反应是加速分泌木质素和酚类物质,迅速把正在侵染的病菌给固定起来,也就是形成过敏性斑块。但这对已经和葡萄争斗了千万年的灰霉病之类的死体营养型病菌来说,却是一个更容易侵入的机会,因为它们更喜欢从死亡的细胞内汲取营养。
对于白粉病病菌和霜霉菌之类的活体营养型病菌来说,它们也有应对葡萄这种保卫反应的招数,产生与植物组织接触面更小的吸器,尽量不惊动植物的免疫系统,而悄悄的侵入。
但当发现病菌已经侵入体内以后,葡萄还会继续出手阻止它们护卫自己。那就是产生植物抗毒素和PR蛋白。植物抗毒素是植物在受到威胁时产生的对病菌有毒的低分子量代谢物,是“天然杀菌剂”。现在已经知道葡萄产生的抗毒素化合物有叫做芪类的酚类化合物,如白藜芦醇及其低聚物葡萄素等。但是,只有葡萄器官中积累到足够多的这些抗毒素以后才能阻止真菌的入侵。可能正是因为这个原因,灰霉病在葡萄的幼果期容易发生,但在果实生长中后期发生的少,除非果皮破裂后给病菌提供大举侵入的机会。
PR蛋白,是葡萄用于护卫自己的另一大类天然杀菌剂,它主要积累于细胞壁中,可以直接抑制病菌的菌丝生长和孢子萌发,但它们也是逐渐积累到一定浓度以后才能发挥作用。比如PR-5蛋白,在葡萄转色之前在果实和其它器官中的浓度很低,葡萄一进入转色期,可能是因为糖的渗透势对细胞的压力增加所致,PR-5和PR-3就会迅速合成积累,从而提高葡萄果粒对白粉病、霜霉病和黑腐病的抗性。也就是说,因为果粒内PR蛋白浓度的原因,葡萄幼果期更容易遭受白粉病、霜霉病和黑腐病的侵染,一旦转色,这些病害就很少发生。
其实,不同的葡萄种群其植株体内含有或能够诱导产生的抗毒素类物质往往是有差别的。这在选育葡萄品种的时候也就有了在抗病能力上的筛选。
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